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Eliciteurs et SDN

STIMULATEURS DE DEFENSE

La stimulation des défenses des plantes est fondée sur le même principe que la vaccination : activer les défenses naturelles avant contamination par l'agent infectieux.
Le concept est simple, il s'agit de mettre la plante en contact préventivement avec un éliciteur, c’est à dire, une molécule capable d'activer les défenses naturelles végétales. Ils peuvent être d’origine animale (acides aminés, microorganismes), végétale (acides aminés issus d’algues ou de plantes) minérale (oligo-éléments) ou synthétique. Ces molécules induisent une réaction de défense par la production de métabolites, dans des parties de la plante contre des pathogènes (maladies, voire insectes), mais aussi parfois contre des bactéries ou virus.
Dans ces produits figurent donc des vrais éliciteurs de défense induite et des biostimulants (ou stimulateurs de vitalité) qui permettent un meilleur développement de la plante tout en la rendant plus résistante aux pathogènes.
La règlementation dans ce domaine fixe bien les choses puisque les SDN doivent bénéficier d’une AMM comme les produits phytosanitaires pour des usages précis. Cependant, la frontière est très infime, car bon nombre de SDN se retrouvent intégrés dans la formulation de fertilisants et de la même façon, les bio stimulants, en plus de leur action sur le développement du végétal peuvent avoir un effet S.D.N.

A travers la littérature, on sait maintenant qu’il existe un grand réservoir de molécules naturelles inductrices des réactions de défense et permettant la protection des plantes contre leurs pathogènes, seulement très peu bénéficient d’une AMM.

Les interactions Plante/Pathogène dépendent d’un système de reconnaissance. Il a été démontré que des molécules « signal » (ou éliciteurs) du pathogène sont capables de déclencher une réponse de la plante qui va synthétiser des métabolites lui permettant de se défendre. De nombreuses molécules rentrant dans ces mécanismes d’ « élicitation » sont des Oligosaccharides. Parmi cette grande famille moléculaire très variée, seulement certains d’entre eux ont été caractérisés en termes de structure et d’activité biologique.

Les éliciteurs ont souvent une structure analogue aux oligosaccharides contenus dans les parois cellulaires des champignons pathogènes. Certaines souches de levures sont riches en métabolites à effet éliciteur car leur structure est également analogue à celle contenue dans la paroi de pathogène.

Parmi la famille des stimulateurs de défense naturelle, il faut différencier les éliciteurs des potentialisateurs :

• Les éliciteurs entraînent, une fois appliqués, des réactions de défense qu’il y ait ou non présence de pathogènes. Exemple l’ASM (molécule synthétique de type SDN récente analogue de l’acide salicylique, l’acibenzolar-S-méthyl (ASM).
  
• Les potentialisateurs eux, ne déclenchent que les premières étapes de la résistance induite après application, par contre, ils vont permettre une réponse plus rapide et plus efficace de la part de la plante lors d’une attaque ultérieure. Exemple de potentialisateur : le BABA (acide ß-aminobutyrique, acide aminé non protéique). Il n’y a pas déclenchement de production de molécules de défense par les cellules végétales suite à une application, mais en cas d’infection, c’est la totalité des réactions de défense qui s’exprime très rapidement et fortement. Il a une efficacité démontrée sur un certain nombre de couples hôte-pathogène comme vigne/mildiou.

Attention cependant, certains éliciteurs se comportent comme des potentialisateurs lorsqu’ils sont appliqués à faible dose.

Comment agissent les stimulateurs de défense des plantes ?

Dans son environnement, une plante par nature dépourvue de mobilité, est soumise à diverses agressions biotiques ou abiotiques et, malgré un système immunitaire peu évolué, elle peut se protéger contre des agresseurs de différentes manières:

• En premier lieu, elle peut utiliser ses premières lignes de défenses qui sont des barrières physiques tels que la cuticule, les téguments ainsi que des substances chimiques antibiotiques préexistantes dans la plante. L'activation de ces mécanismes résulte d'une cascade d'évènements durant laquelle les plantes et les agents pathogènes échangent des signaux moléculaires.
  
• La phase essentielle est la perception de l'agresseur qui sera reconnu par la plante grâce aux composés produits ou secrétés. Les mécanismes de résistance active des végétaux vis-à-vis des organismes agresseurs sont assimilables à une réponse immunitaire. Ces composés appelés éliciteurs permettent d'accroître la résistance des plantes aux agresseurs et déclenchent une série de réactions moléculaires avec la production d'antibiotiques végétaux tels que les phytoalexines ou d’autres protéines de défense.

Cette phase se déroule en 3 temps :

• reconnaissance de l’agent pathogène (bactérie, champignon, virus) ou ravageur (insecte, nématode)

• activation de signaux moléculaires

• réactions de défenses proprement dites.

- La première phase met en jeu les différents éliciteurs qui sont reconnus par les récepteurs cellulaires végétaux et provoquent l’enchaînement des mécanismes de défense. On parle d’éliciteurs exogènes ou endogènes selon qu’ils sont produits directement par l’agresseur ou produits par la dégradation de la plante au site d’agression.

- Lors de la seconde phase, on observe le déclenchement d’une cascade de modifications métaboliques intracellulaires impliquant une panoplie de composés (ions, formes réactives de l’oxygène, enzymes et protéines) qui servent de signal pour l’activation de l’expression de gènes de résistance.

- La dernière phase fait appel à plusieurs processus de défense pouvant aller jusqu’à la mort cellulaire programmée ou l’hypersensibilité (nécrose partielle), en passant par l’épaississement de la paroi des cellules végétales ou la fermeture des stomates qui jouant un rôle, selon leur degré d’ouverture, dans la régulation des échanges gazeux avec le milieu (transpiration, photosynthèse, respiration) et la production d’un ensemble de métabolites antimicrobiens.

Cette réponse défensive fait intervenir un éventail de composés biochimiques synthétisés par la plante. On distingue principalement les phytoalexines (substances inhibitrices de composition variable se comportant comme des antibiotiques) les peroxydases et différentes familles de protéines PR (pathogenesis-related) ayant des propriétés antimicrobiennes ou anti ravageurs.

Enfin, la plante est capable de développer un phénomène d’immunité systémique (qui s’étend à l’ensemble de l’organisme), et on parle alors de résistance systémique acquise (RAS) contre les maladies, comparable à une vaccination multiple ; d’agents. Ces molécules ont des propriétés antifongiques et antibactériennes et la plante ainsi " vaccinée " est prête à riposter en cas d'attaque ultérieure et de résister simultanément à un large spectre d’agents.

On distingue deux types d'éliciteurs, certains sont spécifiques (reconnaissance gène pour gène) comme des microorganismes pathogènes, d'autres sont généraux (reconnaissance non spécifique). Les éliciteurs oligosaccharidiques (algues) sont reconnus par un récepteur inséré dans la membrane plasmique.

Les avantages des stimulateurs de défense ou de vitalité sont :

• Un effet potentiel sur la réduction des fréquences d'apparition de phénomènes de résistance sur les populations ciblées. En effet, les pesticides sont confrontés à ces problèmes de contournement de résistance, tandis que l'emploi d'éliciteurs provoque une multitude de réponses de la part de la plante.
  
• Une polyvalence car la SDN fonctionne sur un grand nombre d'espèces végétales et contre des champignons, virus, bactéries.
  

Ainsi, l'activation des gènes de défense par un éliciteur appliqué à titre préventif peut rendre résistante une plante génétiquement sensible.

Exemple des Oligosaccharides issus des algues brunes :

Les oligosaccharides issus des algues marines tels que la laminarine sont impliqués dans l'élicitation des réactions de défense chez les plantes supérieures. Ils protègent efficacement plusieurs plantes agronomiques telles que le blé, l'orge, la vigne et les pommiers contre l'infection par des champignons. Ils induisent une alcalinisation du milieu et l'augmentation de l'activité de certaines enzymes impliquées dans la voie de biosynthèse de l'acide salicylique et l'acide jasmonique chez le tabac, d'autre part, ils sont capables d'induire la synthèse des phytoalexines chez la luzerne et le tabac.

Phytoalexines : molécules antimicrobiennes ou antibiotiques d’origine végétale qui renforcent la résistance des plantes après reconnaissance du pathogène.
Une fois ingérées par les insectes, elles peuvent être toxiques en perturbant la digestion ou simplement en dissuadant l'agresseur de se nourrir davantage.

Une étude sur les réactions de défense par des plants de tabac a également été menée quant aux effets de deux polysaccharides contenus dans les algues, la laminarine et les carraghénanes. Un rôle possible comme éliciteurs de défense a été jugé important dans le contexte de l'utilisation d'extraits d'algues comme produits phytosanitaires. L’effet des extraits a été évalué après l'infiltration des feuilles de tabac, et par rapport à l'effet d'un éliciteur connu de Phytophthora parasitica var. nicotianae(Ppn). Sur les deux polysaccharides d'algues, seuls les carraghénanes se sont révélés les plus actifs dans l’induction des gènes de défense dans les feuilles de tabac ; de plus, les signaux ayant un rôle sur l’accroissement de l’éthylène, l'acide jasmonique et l’acide salicylique ont été déclenchés. Certains effets ont duré pendant au moins une semaine. L’λ -carraghénane pourvu d’une haute teneur en sulfate peut susciter toute une gamme de réponses de défense des plantes. Cela permet de clarifier le mécanisme de protection des végétaux par des extraits d’algues.

Précautions quant à l’emploi de certains SDN :

• A partir d'une certaine pression parasitaire, la SDN ne suffit pas.
• Il n'y a pas toujours de réponse immunitaire de la part de la plante à cause
• de son état de stress.
• Certaines plantes ne peuvent être traitées qu'à un stade physiologique particulier.

L’acide jasmonique

Rôle de défense

Rôle physiologique

L’acide jasmonique

L’acide salicylique

Plusieurs voies de signalisation intercellulaire semblent coexister chez les plantes. Une voie impliquant l’acide salicylique et une autre impliquant l’acide jasmonique et l’éthylène. Ces deux voies interagissent pour conférer une meilleure résistance possible à la plante vis à vis de différents bio agresseurs.

L’éthylène est une hormone végétale dérivée de la méthionine qui est impliquée dans les mécanismes de défense des plantes ; sa biosynthèse augmente rapidement en réponse à des éliciteurs ou à des infections par des pathogènes.

L’acide abscissique est produit par la plante dans deux cas : le stress hydrique et la mise en place des graines.
Dans le premier cas, il est synthétisé par les racines en manque d’eau trop important et va agir au niveau des feuilles :
- fermeture des stomates au début, afin de limiter au maximum les pertes en eau
- mort des feuilles et chute de celles-ci pour limiter encore plus les pertes en eau par évapotranspiration (radical comme lutte !).

Certaines vitamines sont citées comme élicitrices : la riboflavine et la thiamine
L’harpine (protéine bactérienne) est utilisée aux Etats Unis et en Espagne depuis 2004.
Le chitosane (polysaccharide issu de carapaces de crusatcés) qui joue un rôle dans la synthèse des peroxydases et des phytoalexines avec des effets sur le botrytis de la vigne.
Glycoprotéines, glycolipides, lipides
Phosphites d’origine minérale sur mildiou vigne, pomme de terre, légumes…
Les brassinostéroîdes est une classe d’hormones végétales découvertes récemment.

Les S.D.N. présentent plusieurs intérêts agronomiques et socio-économiques :

• Cette ” protection ” présente donc un intérêt agronomique tout particulier puisque son induction artificielle chez les plantes pourrait être un moyen de limiter ou remplacer les apports de pesticides dans les champs d’autant que bon nombre de pathogènes et ravageurs sont devenus résistants aux pesticides occasionnant des pertes économiques. L’induction artificielle de cette protection est au centre des recherches menées ces dernières années sur ces mécanismes de défense des plantes qui visent à mieux connaître la nature des processus mis en jeux (inducteurs de défense) pour pouvoir à terme proposer des stratégies utilisables en agriculture.
• Les produits SDN sont souvent peu phytotoxiques, du à leur matière active le plus souvent naturelle, par conséquent les doses de produits chimiques utilisées sont souvent très basses. Ainsi cette toxicité faible est un plus pour les utilisateurs en terme de sécurité de traitements.
• Les résultats positifs de ces produits doivent contribuer à diminuer l'impact des pratiques agricoles sur l'environnement et à diminuer les intrants potentiellement dangereux pour la santé du consommateur et les applicateurs. Une valorisation auprès des consommateurs de cultures produites dans des schémas plus respectueux de l'environnement sera donc envisagée avec la création possible d'un nouveau label de qualité.
  

Conclusion :

A2D est en phase d’évaluation de plusieurs stimulateurs de ce type n’ayant pas d’activité directe sur les bio agresseurs, mais pouvant être éligibles dans le cadre d’une stratégie de phytoprotection bâtie durablement.